【编者按】为贯彻国家创新驱动发展战略，充分展示学院在科技创新方面的进展，进一步提升学院科研团队产出重大科研成果的积极性，推动学院科技创新能力和整体水平进一步提升，学院自2021年起开展年度十大科研进展“致远奖”评选活动，经各课题组自主申报和学院学术委员会集中评审，评出2021年度十大科研进展“致远奖”十项，为展示宣传获奖成果，发挥“致远奖”的示范作用，营造创新文化氛围，现将十大科研进展逐一介绍。

中国农业大学植物保护学院孙文献课题组发现水稻细菌性条斑病菌（Xanthomonas oryzae pv. oryzicola，Xoc）调控IV纤毛合成机制和三型分泌效应蛋白XopC2毒性机理，该研究为杀菌剂开发和水稻抗病育种提供理论基础。系列成果先后发表在Science Signaling和Nature Communications上。

Xoc通过叶片表面的气孔和伤口侵入水稻内部组织，引发水稻细菌性条斑病，造成减产。目前由于缺少抗病基因和抗病品种，该病一直威胁着水稻的安全生产。IV型纤毛是定位于细菌极端的重要结构。细菌通过动态地调控IV型纤毛的合成、降解和运动，来响应复杂多变的外部环境。目前发现IV型纤毛与Xoc的致病力密切相关，然而其机制尚不清楚。此外，Xoc通过三型分泌系统向植物细胞内注射多种效应蛋白，以帮助病原细菌成功侵染。这些分泌蛋白靶向植物细胞内的不同组分，功能各异，是决定病原细菌致病力的关键毒力因子。然而，由于大量效应蛋白的结构和生化功能未知，导致对其在寄主体内的靶标和致病机理研究较为困难。

该课题组鉴定到组氨酸激酶PdeK对Xoc的致病性和运动性均有重要调控作用。利用离体纯化蛋白进行体外分析发现，PdeK在被自磷酸化激活后，能将磷酸基团转移到PdeR上，完成磷酸化信号的转递，证明PdeK和PdeR组成一套双组分系统,并通过与c-di-GMP结合蛋白FimX互作，组成调控复合体。PdeR具有PDE酶活，通过降解c-di-GMP，调控FimX的极端定位，进而促进纤毛的合成。此外，该课题组研究发现三型效应蛋白XopC2是一类新型蛋白激酶，不属于任何已鉴定的蛋白激酶家族。XopC2在水稻中能够促进JA信号通路和JAZ蛋白的泛素化降解。进一步，利用生物化学分析发现，XopC2磷酸化SCF^COI1中关键蛋白OSK1的第53位丝氨酸残基，导致磷酸化的OSK1与COI1b蛋白互作增强，利于SCF^COI1复合体的形成，从而促进JAZ蛋白的降解和JA下游信号。

该课题组的研究首次揭示了Xoc中PdeK和PdeR的生物学功能，拓宽了人们对IV型纤毛调控信号通路的认识；此外，研究结果显示PdeK和PdeR是调控Xoc运动性的关键信号组分，对Xoc的致病力有重要影响，可作为开发抗Xoc侵染农药的候选靶标分子。XopC2属于一类新型的蛋白激酶，拓宽了人们对蛋白激酶的了解；由于XopC2同源基因广泛存在于多个植物病原细菌，该研究也将帮助植物病理研究人员了解这些同源物在其他细菌中的致病功能。此外，该研究也揭示了水稻细菌性条斑病菌打破水稻气孔免疫，成功侵入水稻内部的重要机制，为绿色防控水稻病害提供了思路。

以上研究是在孙文献教授指导下，由博士后王善之和博士研究生魏超等课题组成员完成，得到国家自然科学基金、公益性行业（农业）科研专项经费项目和111计划等项目的资助。孙文献教授课题组长期从事水稻与病原细菌互作分子机制研究，在水稻免疫信号通路、稻曲病菌和水稻细菌性条斑病菌致病机制等多个研究方向均取得了重要进展，其研究成果发表于Naturecommunications、Molecularplant、Science Signaling、Plant Physiology、Environmental Mircrobiology、Molecular Plant Pathology、Molecular Plant-Microbe Interactions等多个杂志。

          实习编辑：周梓怡