2021年12月5日，Journal of Experimental Botany在线发表了我院范军教授团队题为“Fungal oxysterol-binding protein-related proteins promote pathogen virulence and activate plant immunity”的研究论文。该研究报道了氧化固醇结合蛋白相关蛋白是一种新型免疫原性模式分子，对于激发植物先天免疫反应以及真菌病原体稻瘟病菌的生长、发育和毒力至关重要。

真核生物中的氧固醇结合蛋白（Oxysterol binding proteins，OSBPs）及其相关蛋白（ORPs）是一类进化上保守的脂质结合/转移蛋白家族。ORPs成员均含有一个非常保守的羧基端ORD结构域，能够结合固醇或其他脂质分子（如磷脂酰肌醇-4-磷酸PI4P）。不同生物体间ORPs基因的数量差异较大，目前对ORPs作用模式的理解主要是基于对酵母和人类的研究，它们与胞内脂质代谢、固醇/PI4P在脂质双分子层之间的交换、囊泡和非囊泡运输及信号转导等多个细胞学过程密切相关。然而，对于多数ORPs在植物和丝状真菌，尤其是在植物-病原体互作过程中的生物学功能仍有待研究。

稻瘟病是由稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）引起的一种真菌病害，分布遍及世界稻区，因此也是稻作生产中的主要病害。该团队之前研究发现一个ORP基因的瞬时表达可触发本氏烟草的细胞死亡。本研究通过序列分析、克隆及异位表达鉴定表明，稻瘟病菌中的6个MoORPs（MoORP1-6）基因在植物细胞中异位表达时均能够激发免疫反应（细胞死亡和活性氧爆发）。前期研究将ORPs定义为胞质蛋白，但本研究结果显示，可在真菌培养滤液和感染真菌的大麦植株细胞间液中检测到 MoORPs蛋白的存在，表明MoORPs可被分泌到胞外空间。

利用重组MoORPs蛋白处理烟草Bright Yellow-2（BY-2）能够引起活性氧爆发。更为重要的是，利用重组拟南芥或真菌ORPs渗透处理拟南芥可激发活性氧爆发、胼胝质沉积、PR1基因表达，并且增强了拟南芥植株对细菌性病原菌Pst DC3000的抗性（图1），这说明ORPs可能作为触发植物先天免疫的内源和外源性危险信号分子来发挥功能。

图1. MoORP3外源处理激活拟南芥植株的先天免疫

植物防御相关激素是植物先天免疫的关键调控因素；在激发子flg22或elf18处理后，水杨酸（SA）和茉莉酸/乙烯（JA/ET）信号通路协同作用赋予拟南芥免疫反应。通过MoORPs胞外预处理及激素相关标记基因量化检测发现，该处理激活了SA信号通路，但抑制了JA/ET应答基因的激活。此外，MoORPs触发的免疫反应并不依赖于富亮氨酸重复受体激酶BAK1，尽管该激酶是参与类固醇激素响应和细胞死亡的重要调控因子。进一步分析发现，MoORP1和MoORP3的同时敲除使真菌菌落的径向生长和分生孢子的产生能力严重受损；而MoORP1和MoORP2的双重基因敲除降低了真菌对大麦和水稻植物的毒力（图2）。以上结果揭示了MoORPs在调节植物先天免疫以及促进稻瘟病菌发育和毒力方面的多方面作用。

图2. MoORPs是真菌毒力所必需的

该研究得到了国家自然科学基金（31872917）的资助。

原文链接：

https://academic.oup.com/jxb/advance-article-abstract/doi/10.1093/jxb/erab530/6453396?redirectedFrom=fulltext

责任编辑 麻佳鑫