广翅目Megaloptera隶属于脉翅总目Neuropterida，是完全变态类昆虫中较为古老原始的类群之一，仅包括泥蛉科Sialidae和齿蛉科Corydalidae。该目全世界已知34属，约390种。广翅目幼虫水生，对水质变化较为敏感，可作为水质监测的指示性昆虫。广翅目成虫远距离扩散能力较弱，物种形成常与地理隔离造成的异域分化密切相关。现生广翅目昆虫广泛分布于世界各大动物地理区，但呈现明显的间断分布格局（disjunct distribution）。前期研究表明广翅目起源于二叠纪，此后，地球所有陆地板块由泛大陆（Pangaea）逐步裂解、漂移，直至约2000万年前左右形成与现代各板块相似的地理位置，而板块漂移（continental drifting）对广翅目在中生代之后的分化及现代地理分布格局的塑造具有重要作用，但其分化形成的历史过程缺乏深入的解析。此外，亚洲广翅目特有属种的形成及生物地理历史也缺少全面的系统发育及生物地理学分析。

图1 广翅目三大类群（齿蛉亚科、鱼蛉亚科和泥蛉科）在世界呈间断分布格局，(A)齿蛉亚科全球分布格局; (B)鱼蛉亚科全球分布格局; (C)泥蛉科全球分布格局; (D)现生广翅目代表物种整体照。图（B、C）中五角星、圆点和三角形分别代表广翅目侏罗纪、白垩纪和第三纪的化石记录。图（D）中种名前方块的颜色与左边地图中分布区域颜色对应。

近期，中国农业大学刘星月教授团队利用分子系统学、历史生物地理学及谱系地理学方法对世界广翅目系统演化及生物地理，以及亚洲特有属准鱼蛉属Parachauliodes van der Weele, 1909、亚洲特有种普通齿蛉Neoneuromus ignobilis Navás的系统演化进行了系统研究，从不同阶元尺度揭示了广翅目昆虫的演化历史。

（一）研究团队获得了世界广翅目31属99种的线粒体基因组数据（其中属级阶元占世界所有属的90%）并据此数据重建了广翅目属间系统发育关系。广翅目中齿蛉、鱼蛉和泥蛉三大类群各属间系统关系得到较好解析。在此系统发育框架下，利用分歧时间估算和祖先分布重建揭示了广翅目属级水平系统演化的时空格局。研究结果显示广翅目为泛大陆起源；侏罗纪时期，劳亚古陆和冈瓦纳古陆的分裂驱动了齿蛉亚科和鱼蛉亚科内部的早期分化。虽然齿蛉、鱼蛉和泥蛉现代全球分布格局相似，但其演化历史却不尽一致。其中，南半球齿蛉科的部分现生属可能起源于亚洲，其祖先在白垩纪时期由亚洲经过欧洲向非洲扩散，进而向南美洲等其他冈瓦纳陆块扩散。南半球鱼蛉祖先在晚白垩世随冈瓦纳古陆的解体而分化为不同的属。北半球现生泥蛉可能起源于冈瓦纳古陆，其祖先在晚白垩世随西缅甸陆块向北漂移扩散到北半球。因而广翅目三大支系相似的间断分布格局展现了“殊途同归”的形成历史。研究结果以“Similar pattern, different paths: tracing the biogeographic history of Megaloptera (Insecta: Neuropterida) using mitochondrial phylogenomics”为题于近日在线发表于国际著名进化生物学期刊Cladistics上。

图2基于线粒体基因组数据的广翅目分歧时间和祖先分布重建结果。多重取样的属合并为三角形，属名前字母及圆圈颜色与左边地图分布区系分别对应，(A)东亚、东南亚和中亚；（B）欧洲和西亚；（C）南亚；（D）澳大利亚东部（包括塔斯马尼亚）和新西兰；（E）澳大利亚西部；（F）南非；（G）马达加斯加；（H）北美洲东部；（I）北美洲西部；（J）中美洲和南美洲。节点处字母与左边地图中分布区系对应，粉色圆圈代表化石或地理历史事件时间标记，红色五角星代表扩散事件，绿色三角代表隔离事件。

图3广翅目三大类群随泛大陆裂解发生的主要生物地理事件。单向箭头表示扩散事件，双向箭头表示隔离事件。A）齿蛉亚科、原鱼蛉属分支和泥蛉科随劳亚大陆和冈瓦纳大陆裂解发生早期分化。B）随着东西冈瓦纳陆块的分裂，丽泥蛉属与其他现生泥蛉分化；马达加斯加特有异泥蛉属与近缘类群分化，北半球泥蛉的祖先随西缅甸陆块向北漂移。C）巨齿蛉属+新齿蛉属分支和古鱼蛉属分支向南扩散。D）古鱼蛉属分支随非洲、澳大利亚和南美洲陆块的裂解发生分化。

（二）研究团队以特有分布于东亚主要岛屿的准鱼蛉属Parachauliodes van der Weele, 1909及其近缘的华鱼蛉属Sinochualiodes Liu & Yang, 2006为研究对象，基于两属所有形态种的线粒体基因数据，重建了种间系统发育关系。结果显示，华鱼蛉属与准鱼蛉属并非姐妹群关系，而是与日本准鱼蛉及其近缘物种组成的分支形成姐妹群关系。结合日本发现的具有雄性栉状触角的准鱼蛉属物种的证据，将华鱼蛉属修订为准鱼蛉属的次异名。基于分子系统发育分析，通过分歧时间估算和祖先分布重建，解析了准鱼蛉属物种时空演化格局。结果表明准鱼蛉属起源于中新世的东亚大陆，随日本列岛与东亚大陆的分离，分化为两支。中新世末期，分布于日本本州的分支通过陆桥从日本西南部经琉球群岛向南扩散至台湾。经过一系列同域物种形成和与岛屿形成相关的异域物种形成事件，造就了准鱼蛉属特殊的岛屿分布格局。研究结果以“Origin and spatio-temporal diversification of a fishfly lineage endemic to the islands of East Asia (Megaloptera: Corydalidae)”为题已发表于国际著名昆虫系统学期刊Systematic Entomology上。

图4准鱼蛉属的时空演化格局。节点上的字母与种名前面方块的颜色分别与左图中分布区相对应，A：中国大陆中南部，B：本州（包括隐岐群岛）和四国岛，C：中国台湾，D：石垣岛和竹富町西表岛，E：冲绳岛，F：奄美群岛（奄美大岛、德之岛等），G：九州及周围岛屿（对马岛、福江岛、屋久岛等），H：朝鲜半岛。节点旁的红色五角星和绿色圆点分别表示扩散和替代事件，底部的地图展示了准鱼蛉属岛屿分布物种随地质时间的主要扩散和隔离事件。

（三）利用线粒体基因组及20个微卫星位点对东亚及东南亚齿蛉亚科广布种——普通齿蛉Neoneuromus ignobilis Navás进行谱系地理学研究，这也是首次对欧亚大陆广翅目物种的谱系地理学研究。结果显示目前东亚和东南亚地区的20个地理种群分为越南南部（SV）、云南+老挝+越南西北（YN）、广西西南部（SG）、中国中部（CC）和中国东部（EC）5个主要群组。研究表明中南半岛和云南的种群早期分化可能是由地理隔离事件引起，中国中部和东部的群组由广西西南部群组扩散形成。种群历史和生态位模型分析揭示了末次间冰期（LIG）以来普通齿蛉种群的持续扩张，表明第四纪冰期气候变化对东亚及东南亚生物区系的影响相对较弱。研究结果以“Phylogeography of the Oriental dobsonfly Neoneuromus ignobilis Navás suggests Pleistocene allopatric isolation and glacial dispersal shaping its wide distribution”为题于近日在线发表于国际著名昆虫系统学期刊Systematic Entomology上。

图5普通齿蛉的种群遗传结构及种群进化分析。A：基于线粒体基因组数据的样本遗传结构图，图上的阴影区域对应于划分的五个群组。区域内的彩色圆圈代表种群的组成部分，纯色表示种群中的所有个体，彩色圆中各颜色的面积与种群所在群组的个体数相对应。B：根据DIVALIKE + j模型对普通齿蛉进行的祖先分布重建及分歧时间估算的时序图。系统发育树右侧是显示越南南部群组、云南群组和其他群组形态学差异的成虫图片。节点上的饼图颜色对应于左边地图中各分布区域的颜色。*表示扩散事件，#表示隔离事件。

以上研究从广翅目属级和种级水平等不同角度解析了广翅目系统演化格局，揭示了该目全球不连续分布格局的形成机制和亚洲区系分布的形成机制；亚洲特有广布种的谱系分化历史进一步详细地揭示了地质历史及气候变化等因素对广翅目物种种群分化的影响，对广翅目物种多样性保护及揭示地质历史变化过程具有重要意义。

中国农业大学博士生蒋云岚、林爱丽，硕士生杨帆（已毕业）分别为以上研究第一或共同第一作者，刘星月教授为通讯作者。中国农业大学杨定教授、硕士生岳璐（已毕业），北京农林科学院魏书军研究员、曹利军博士，加拿大麦吉尔大学Jessica P. Gillung博士，美国加州节肢动物博物馆ShaunL. Winterton研究员，英国大英博物馆Benjamin W. Price博士，墨西哥国立自治大学Atilano Contreras-Ramos教授，奥地利维也纳自然历史博物馆Ulrike Aspöck博士，维也纳医科大学Horst Aspöck教授，日本东京都立大学Fumio Hayashi教授，以及澳大利亚国家标本馆DavidD. Yeates教授参与了以上研究工作。该工作得到了国家自然科学基金、教育部***奖励计划、北京市自然科学基金、中国农业大学“人才培育发展支持计划”、国家动物标本资源库等项目资助。

原文信息：

1. Jiang YL, Yue L, Yang F, Gillung JP, Winterton SL, Price BW, Contreras-Ramos A, Hayashi F, Aspöck U, Aspöck H, Yeates DK, Yang D, Liu XY. Similar pattern, different paths: tracing the biogeographic history of Megaloptera (Insecta: Neuropterida) using mitochondrial phylogenomics. Cladistics, 2021. (https://doi.org/10.1111/cla.12494)

2.Jiang YL, Yang F, Yue L, Hayashi F, Yang D, Liu XY. Origin and spatio-temporal diversification of a fishfly lineage endemic to the islands of East Asia (Megaloptera: Corydalidae). Systematic Entomology, 2021, 46:124-139.

3. Lin AL, Cao LJ, Wei SJ, Liu XY. Phylogeography of the Oriental dobsonfly Neoneuromus ignobilisNavás suggests Pleistocene allopatric isolation and glacial dispersal shaping its wide distribution.Systematic entomology, 2021. (https://doi.org/10.1111/syen.12519)

实习编辑：买热巴·吐尔逊