近期，中国农业大学植物保护学院刘星月团队在进化生物学领域主流期刊《系统生物学》（Systematic Biology）上发表题为A Double-edged Sword: Evolutionary Novelty along Deep-time Diversity Oscillation in An Iconic Group of Predatory Insects (Neuroptera: Mantispoidea)的研究论文。

    演化创新与物种多样化之间的关系是演化生物学领域的重要问题。已有研究表明，并非所有演化创新的出现都伴随着物种显著的适应性提升与多样化。因此，如何甄别对演化有利的创新（尤其是能够显著促进物种适应性辐射的关键创新特征）至关重要。然而，由于多数演化创新事件发生年代古老，追溯表型演化和谱系多样化过程的分子和古生物学证据相对匮乏，以及研究类群和方法的局限性，使得这一问题的解决存在诸多困难。

螳蛉总科Mantispoidea是脉翅目昆虫的主要类群之一，其大部分物种具捕捉式前足、形似螳螂（图1）。该总科分4科：鳞蛉科Berothidae（非捕捉足类）、刺鳞蛉科Rhachiberothidae、双翅螳蛉科Dipteromantispidae和螳蛉科Mantispidae，世界已知现生类群74属约530种，灭绝类群106属165种。然而，该总科内部各科/亚科的系统发育关系至今仍有较多争议，许多化石类群的系统地位悬而未决。此外，螳蛉总科具有长达2亿多年的演化历史，其复杂多样的捕捉式前足展现了大量适应捕食和防御的创新特征，是研究演化创新与物种多样化关系的理想类群。

为探究捕捉足形态创新在螳蛉总科演化过程中的作用以及物种多样性演化动态的驱动因素，该研究构建了迄今最全面的螳蛉总科形态特征数据集（146个化石及现生分类单元，232个间断形态特征），首次重建了包括螳蛉总科所有科/亚科的系统发育和演化时间框架。在此基础上，通过形态空间分析、祖先特征重建、性状演化速率估算、物种多样化与环境因子/形态演化/支系互作的相关性评估等宏演化分析，深入探讨了捕捉足等形态演化创新在深时物种多样性演化中的作用。

    系统发育分析（图2）发现鳞蛉科Berothidae（非捕捉足类）为非单系；刺鳞蛉科、双翅螳蛉科、螳蛉科等捕捉足类支系具同一共同祖先且各科均为单系，证实捕捉足在螳蛉总科中单次起源；双翅螳蛉科是螳蛉科的姐妹群；合螳蛉亚科Symphrasinae仍归属于螳蛉科；奇刺螳蛉属Acanthomantispa、二歧螳蛉属Dicranomantispa、裸足螳蛉属Psilomantispa等应归入矛螳蛉亚科Doratomantispinae；中螳蛉亚科Mesomantispinae和卓螳蛉亚科Drepanicinae可能非单系。

宏演化分析（图3-6）发现，在螳蛉总科演化早期（晚三叠世至早侏罗世），捕捉足类前足高速演化并带动总体形态演化速率显著提升，其各分区形态分异度急速提升（捕捉足提升最为显著），体型显著增大，并伴随着极高的物种形成率和净多样化率。因此暗示前足由步行足到捕捉足的重大转变是推动捕捉足类螳蛉总科早期适应性辐射的关键创新。

    然而，研究发现捕捉足对捕捉足类螳蛉总科物种多样化没有产生持续的促进作用，其在形态演化中并不维持最高的权重，并且对不同类群的影响存在显著差异。其中，捕捉足是中生代刺鳞蛉科的演化重心，较其他形态结构具有显著更高的演化速率和形态空间。然而，该科总体形态演化速率未显著提升，不同形态结构之间速率和分异度具有较高的关联性，体型不断缩小，物种形成率和净多样化率在白垩纪中期前持续走低，表明捕捉足在中生代的演化创新并没有对刺鳞蛉的多样化带来积极的影响，甚至可能由于捕捉足单一特征的高度特化造成演化瓶颈。无独有偶，虽然双翅螳蛉科的演化重心从捕捉足转向中后胸和翅的特化，并在该类群演化初期作为关键演化创新推动了适应性辐射，但很快由于单一特征的高度特化造成了演化瓶颈，导致该科在晚白垩世灭绝。造成这一现象的原因可能是相同功能的形态演化创新会加剧生态位的重叠，导致激烈的竞争；另一方面，这种演化偏好可能会降低其他形态结构的可塑性和可变性，导致该结构愈发高度特化并耗费更多能量，在发生重大环境转变时增加灭绝的风险。

相较而言，螳蛉科在不同形态结构创新上展现了一种较为平衡的演化模式。虽然捕捉足仍为该科演化的重要组分，但并未成为绝对主导，体现在捕捉足及其他形态结构均具有较高的演化速率、较高的形态分异度且不同结构之间演化速率的相关性较低。这一策略增加了不同形态结构演化创新的机会，多样的创新又带来更多的选择从而提升了该科对环境变化的适应性，促进生态位分化，减少谱系内的生态位重叠，缓解竞争带来的压力。这种形态演化模式的优势体现在螳蛉科较其他类群更高的总体形态演化速率、迅速增长且更高的总体形态分异度、体型的显著大型化。此外，该科起源及演化早期的物种形成和净多样化率极高，晚白垩纪世没有出现灭绝率的上升，且于新近纪该科总体形态分异度和物种多样性均得到明显恢复，反映了形态平衡演化策略的积极作用。

此外，研究发现捕捉足等形态演化创新、重要环境因子的变化和支系间相互作用共同塑造了螳蛉总科物种多样化在深时尺度上的显著波动，尤其是白垩纪中期附近的突变。然而，当排除大量白垩纪缅甸琥珀样本后，一些演化参数的变化（如形态差异度、体型和多样化速率）于白垩纪中期不再显著，因此该时期的多样化突变也不能排除是由于取样偏差所导致。

该研究揭示了捕食相关形态创新复杂的演化模式，强调了其在类群内不同演化阶段及不同支系间驱动多样性演化的双重作用，为理解昆虫深时演化模式与动态提供了新视角。

中国农业大学植物保护学院在读博士研究生李鸿宇为论文第一作者，刘星月教授为论文通讯作者。中科院南京地质古生物研究所王博研究员、箕面公园昆虫博物馆Hiroshi Nakamine博士、北海道大学Shuhei Yamamoto博士、曼彻斯特大学James E. Jepson博士、柏林自然历史博物馆Michael Ohl教授、维也纳自然历史博物馆Ulrike Aspöck 教授、维也纳医科大学Horst Aspöck教授、美国自然历史博物馆Michael S. Engel教授、布里斯托大学Michael J. Benton教授、Philip Donoghue教授、北京夏虫琥珀博物馆卓德先生、重庆三峡昆虫博物馆张巍巍先生、缅甸宝石博物馆Thet Tin Nynt先生参与合作研究。该研究得到了国家自然科学基金，中国农业大学2115人才培育发展支持计划，科技部基础资源调查专项，长江学者奖励计划，国家动物标本资源库、国家留学基金委以及日本学术振兴会的资助和支持。

原文链接：https://doi.org/10.1093/sysbio/syae068

图1 白垩纪缅甸琥珀螳蛉总科昆虫生态复原图（杨定华绘）

图2 基于形态矩阵 143T（232×143）未分区贝叶斯支端定年推断的螳蛉总科Mantispoidea时间树

图3 螳蛉总科Mantispoidea形态演化速率

图4 螳蛉总科形态分异度与体型演化

图5 螳蛉总科各主要支系多样化率历史动态（包含白垩纪缅甸琥珀样本）

图6 基于指数模型的螳蛉总科Mantispoidea物种形成率和灭绝率与形态和古环境因素，以及类群内外互作因素间的相关性