近日，我院昆虫演化与基因组学实验室联合吉林省养蜂科学研究所和中国科学院西双版纳热带植物园等单位开展合作研究，在Zoological Research上发表题为“在演化框架下界定蜜蜂亚种以制定合理的保护策略”（Defining honeybee subspecies in an evolutionary context warrants strategized conservation）的研究论文，对东方蜜蜂分布跨度最广的大陆支系开展了较为全面的取样和多维度分析。

东方蜜蜂（Apis cerana Fabricius, 1793）是在亚洲地区原生分布的关键传粉昆虫，适生生境的地理跨度极大，涵盖了热带至北温带地区的多样化生境类型。其中分布在我国境内的种群也称为“中华蜜蜂”或“中蜂”，是我国本土重要的蜜蜂资源和传粉者。在气候和生境选择的强烈塑造下，东方蜜蜂的形态学和生物学特征都呈现出极大的可塑性。这一多样化的结果直接导致了东方蜜蜂的种下分类困难。在近200年的时间内出现了数十种命名，包括物种、亚种、品种、品系等等，对蜜蜂的分类和资源界定造成了极大的困扰。而分类学上的不确定性进而对我国蜜蜂资源的保护和应用提出了挑战。对于如此广域分布的本土蜜蜂物种，如何制定保护优先级？积极发展地方养蜂产业的同时，如何保护本地蜜蜂种质资源不受外源种群引入所造成的破坏？已经发生杂交的地方种群是否存在性能退化？为了回答这些问题，必须首先制定科学有效的种下分类原则，厘清东方蜜蜂的种下遗传结构。其中，亚种的界定是种下分类的首要问题。

研究者通过整合大规模的群体基因组数据，并使用多种形态学分析方法，对东方蜜蜂亚洲大陆支系的亚种进行了重新界定。该研究提出整合考量演化独立性、有效形态特征和地理隔离三方面的特征，作为蜜蜂亚种划分的依据。研究正式定义和描述了东方蜜蜂亚洲大陆支系的8个亚种，即：中部（指名）亚种Apis cerana cerana和位于分布区边缘的台湾亚种A. c. taiwanensis、海南亚种A. c. hainana、克什米尔亚种A. c. kashmirensis、西藏亚种A. c. skorikovi、阿坝亚种A. c. abansis、贵德亚种A. c. guidensis, 和日本亚种A. c. japonica。其中，贵德、台湾和克什米尔亚种均为首次报道。

图1.东方蜜蜂亚洲大陆支系主要亚种地理分布图

研究者结合已有的群体基因组数据，补充了来自克什米尔以及巴基斯坦的东方蜜蜂样品，共计362头工蜂的基因组数据，涵盖了东方蜜蜂亚洲大陆支系的主要代表种群。全基因组单核苷酸多态性（SNP）数据揭示了8个遗传独立单元，其中7个边缘亚种表现出明确的单系性，而广域分布的指名亚种内部则呈现广泛的遗传交流和较高程度的遗传多样性。亚种间的演化关系及遗传多样性水平显示：7个边缘亚种是分别独立从广域分布的中部指名亚种中分化而来，边缘亚种间的遗传交流显著低于各自与中部亚种之间的遗传交流。

图2.全基因组单核苷酸多态性（SNP）数据揭示的东方蜜蜂亚洲大陆支系种群结构和系统关系

线粒体系统发生分析进一步表明，当前的亚种结构是共同祖先发生多次种群分化的结果。其中，分布于青藏高原边缘山谷的克什米尔、西藏、阿坝和贵德亚种分化时间较近，呈现一定程度的不完全谱系分选和较高比例的杂交事件。

图3.基于线粒体基因组的东方蜜蜂亚洲大陆支系主要亚种的系统关系

同时，研究者基于来自115个地点的234群东方蜜蜂和30多个典型的蜜蜂形态指标，进一步分析了蜜蜂形态特征与所属生境的气候因子间的相关性。研究发现，大部分经典的蜜蜂形态学特征，包括体型大小、覆毛长度等，都与气候特征有显著相关性。因此，生境相近的地方种群在形态特征上呈现相似性，但这一相似性不能反映真实的演化和亲缘关系。基于这一结果，研究者提出应使用受气候因子影响较小的形态特征作为亚种分类的证据，如包括肘脉指数在内的一系列翅脉特征等。基于翅脉形态学分析结果也较好的支持了基于核基因组界定的亚种分类结果。该研究对重新界定的8个东方蜜蜂亚种进行了形态学描述，划定了分布区，并为3个新亚种以及模式标本缺失的阿坝和海南亚种指定了模式标本。

基于新的亚种界定结果，研究者进一步提出应根据亚种间的演化历史和亲缘关系，制定有针对性的蜜蜂资源保护政策，对于亚种间的人为引种和杂交应采取谨慎措施。

图4.青藏高原边缘四个东方蜜蜂亚种的地理分布以及部分亚种的模式标本照

本研究由中国农业大学、吉林省养蜂科学研究所、中国科学院西双版纳热带植物园、扬州大学、中国科学院动物研究所等单位合作完成，通讯作者为我院昆虫学系的周欣和刘山林。论文的第一作者是我院的博士生邱立飞。该研究由国家自然科学基金（32270475）、中国农业大学2115人才工程、国家自然科学基金国际合作与交流项目（3211001043），国家自然科学基金（31470123）、吉林省科学技术项目（20030561）资助。

Qiu, L., J. Dong, X. Li, S. H. Parey, K. Tan, M. Orr, A. Majeed, X. Zhang, S. Luo, X. Zhou, C. Zhu, T. Ji, Q. Niu, S. Liu*, and X. Zhou*. 2023. Defining honeybee subspecies in an evolutionary context warrants strategized conservation. Zoological Research 44(3): 483-493.

论文链接：https://www.zoores.ac.cn/cn/article/doi/10.24272/j.issn.2095-8137.2022.414